rhodophyta

红藻门 Rhodophyta

红藻门(Rhodophyta)是藻类植物的一门,门中物种多数是多细胞的,少数是单细胞的。迄今已有记载的红藻为558属3740种。中国海域,已有记录的为138属443种1)

外部形态特征

红藻的植物体类型有单细胞、不规则群体、简单丝状、分枝丝状、不分枝丝状、垫状或圆柱状。绝大多数红藻是多细胞体,但没有像褐藻那样大型的物种。多细胞的植物体少数是简单的丝状体,多数是由许多丝状体组成的垫状或圆柱状的植物体,复杂的丝状体有单轴型和多轴型之分,且在较高等的类型中,常有类似组织的分化。红藻的生长方式多数为顶端生长,其是由一明显的圆顶形的顶端细胞分裂的结果,少数为居间生长,很少见的是散生长。由于各种红藻生活的水层不一,所含的色素比例不同,因此颜色从鲜红色到深红色不等,同时也有少数种类呈绿色、蓝绿色或浅褐色。 大多数红藻有时具特殊结构的红藻纹孔塞(pit plug),细胞间靠纹孔塞连接,在显微镜下可见横壁上细条纹或“逗点”,过去称胞间连丝,电镜观察表明纹孔塞有多种结构类型。

细胞学特征

细胞壁及原生质体

红藻的细胞壁由内、外两层组成。内层为坚韧的纤维质,紧贴于细胞质,由纤维素组成;外层为果胶质,由藻胶组成。有些物种的细胞壁上还发生钙化作用,如珊瑚藻。细胞壁内含原生质及1个轴生星状的或多数周生盘状的色素体,具1个无鞘蛋白核或不具蛋白核。少数物种细胞质黏度很高,因此原生质体紧贴于细胞内壁不易发生质壁分离,但多数物种对培养液浓度的变化是很敏感的。

细胞核

红藻细胞的细胞核数目不定,多数种类只具1个细胞核,有些种类在幼体时期为单核,成熟时期则变为多核,且核数目与体积的大小无关。核中往往有1个(有时几个)明显的核仁,此外还有发达的核网,并有染色质颗粒,染色质的含量很少。

色素体及色素

红藻色素体包被由两层膜组成,类囊体单条分布在色素体内,1条或有时2条类囊体沿色素体周边排列。色素体DNA不为环状,而是多数小的,直径1~2μm的“疱“分散在整个色素体内。红藻色素体的形状、数目的多少,往往作为物种进化的标准之一。原始的红藻细胞内只有1个轴生星形色素体,中央含有1个无鞘蛋白核。在高等物种的光合作用细胞中,有大的单一侧生色素体,而老细胞的侧生色素体往往成片状或分裂,有的甚至断裂成带状。 色素体所含的光合色素有叶绿素a、叶绿素d、叶黄素和胡萝卜素。另外还含有辅助色素藻红素与藻蓝素,前者含量多,后者含量少。无叶绿素b和叶绿素c,半球形的藻胆体附着在类囊体表面上。

储藏物质

许多红藻的光合作用产物是红藻淀粉和红藻糖,而有些红藻体中有硝酸盐和碘化物存在,有些物种体内的维生素含量也很高。红藻淀粉通常为小颗粒,直径为3~4μm,分布于细胞质中,也有的附着于色素体上,但不被色素体包埋。大的淀粉颗粒呈盘型、锥形或具纹层的不规则多角形。

繁殖和生活史

红藻的繁殖方式有无性生殖和有性生殖两种方式,生殖细胞都不具鞭毛,这是红藻门物种的重要特征。无性生殖除少数种类由营养细胞直接分裂外,多数由单孢子囊中形成的单孢子,或由四分孢子囊屮形成的四分孢子来进行。有性生殖为卵式生殖:雄性生殖器官为不动精子囊,其中只产生1个雄配子,即不动精子;雌性生殖器官叫果胞,为单细胞瓶状,上部突出为受精丝;不动精子成熟后,从不动精子囊释放出来,随水漂流,如果碰到果胞的受精丝就贴着上面,然后其内容物进人果胞进行受精作用。当果胞受精后,有些种类由合子直接分裂产生果孢子;有些种类就从果胞基部四周长出产生果孢子囊的丝体特称产胞丝,在产胞丝顶端或侧面长出果孢子囊,在果孢子囊里各产生1个果孢子。果胞及其辅助结构——产孢丝、 果孢子囊等合称“囊果”。 红藻的生活史可归纳为两个类型,即无孢子体型和有孢子体型。如果果孢子是经过减数分裂产生的,由它萌发后只能成为配子体,这类生活史属于无孢子体型;如果孢子是没有经过减数分裂产生的,有它萌发后除了独立自养的配子体和寄生在配子体上的果孢子体外,还有一个独立自养的孢子体阶段,这类生活史属于有孢子体型。

分类

关于红藻门的分类,当今学术界仍未有定论。如钱树本等(2005)将红藻门划分为原红藻纲(Protofllorideae)和真红藻纲(Florideae)两个纲2);Lee R.E.(2008)认为红藻门仅红藻纲(Rhodophyceae)这一纲3);胡鸿钧等(2006)又将红藻门划分为红毛菜纲(Bangiophyceae)和红藻纲(Florideophyceae)这两个纲4)

生态分布

红藻有三四千种,主要为海产,只有12属50种生于淡水5)。生长在海水中的种类主要分布于澳、亚地区热带海洋中,北极海和南极海也有,但物种数很少。红藻多数生于低潮线附近或潮下带,少数生活于海洋深处。其生长的基质主要是岩石,也有附生于其他海藻藻体上或寄生于其他藻体内部空隙处,营寄生生活;生长在淡水里的种类,多生于清冷的山溪和井水中,在急流和瀑布岩石上更为常见。

物种进化

红藻被认为是最古老的真核生物,19亿年前的寒武纪就发现了单细胞的红藻化石。其很可能是直接从灰色藻门中的蓝色复合体演化而来的。的确,基于核苷酸序列测序的现代系统发育研究表明,生活在酸性水体中的单细胞温泉红藻(Cyanidium)可能是现存的最古的红藻种类6)

参考文献


1), 2), 5) 钱树本 刘东艳 孙军. 海藻学[M]. 中国海洋大学出版社, 2014.
3) Lee R.E. Phycology 4th edtion: Cambridge University Press. 2008[M]. 段德麟, 胡自民, 胡征宇等译. 藻类学: 科学出版社, 2012.
4) 胡鸿钧 魏印心. 中国淡水藻类: 系统、生态及分类[M]. 科学出版社, 2006.
6) Oliveira M C , Bhattacharya D . Phylogeny of the Bangiophycidae (Rhodophyta) and the Secondary Endosymbiotic Origin of Algal Plastids[J]. American Journal of Botany, 2000, 87(4):482-492.
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